ВЗАИМООТНОШЕНИЯ «ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН» (В. п. - х.) - один из вариантов вертикальных взаимоотношений организмов, при которых происходит передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Поскольку существуют суперпаразиты (т. е. «паразиты паразитов», заключенные друг в друга наподобие матрешки, вплоть до четвертого порядка), то может формироваться особый вариант паразитарной пищевой цепи.
Есть также примеры сложных В. п. - х. с посредником. Так, гетеротрофное растение-паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам микоризного гриба как по шлангу выкачивает питательные элементы из корней ели.
В естественных экосистемах В. п. - х. являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия, причем в процессе длительной коэволюции паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.
У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, главные из которых:
- иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;
- сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;
- выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);
- изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;
- уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом снижая долю зараженных особей в популяции;
- формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.
Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев — нормальное явление. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается много проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.
Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом, болезнями бактериальной и вирусной природы.
Катастрофическими были последствия заноса паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы снижения отрицательных эффектов влияния паразитов. Уже в ХХ столетии произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана от занесенного туда из Китая паразитического гриба, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб Ophiostoma ulmi, который переносится жуком-короедом. К настоящему времени американские генетики получили устойчивые к паразиту экотипы вяза, разработана специальная методика «лечения» больных деревьев. Очевидно, что невозможно восстановить каштановые леса, но каштан может снова стать украшением парков. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ «ФИТОФАГ - РАСТЕНИЕ» (В. ф. - р.) - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются гетеротрофам.
В процессе эволюции растения вырабатывают средства защиты от поедания их животными-фитофагами. Это могут быть различные «механические» приспособления (твердая, грубая кора, толстый восковой налет, всевозможные шипы, колючки и волоски, в том числе жгучие). Кроме того, растения используют и «химические средства защиты». Так, основное вещество клеточных стенок всех растений — целлюлоза (клетчатка) — очень прочное соединение, практически неперевариваемое животными. Но в процессе эволюции животные-фитофаги в свою очередь вырабатывают приспособления: главную работу по разложению целлюлозы в пищеварительном тракте жвачных животных выполняют бактерии, а в кишечнике термитов — простейшие из класса жгутиконосцев.
Помимо целлюлозы и лигнина (сложного органического соединения, входящего в состав древесины) защитную функцию выполняют образуемые растениями танины (вяжущие вещества), а также специальная группа ядовитых веществ (например, различных алкалоидов и цианидов), эффективно и обычно избирательно воздействующих на тех или иных животных.
В целом во В. ф. - р. прослеживается общая закономерность: чем слабее растение защищено от фитотрофов, тем быстрее оно растет, и наоборот, наиболее хорошо защищенные растения, как правило, растут очень медленно.
Аналогично регулируется равновесие между популяциями фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые микроскопические водоросли быстро размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые), или объединением в большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными формами представлено большинство видов цианобактерий, вызывающих «цветение» воды. Сохранению водорослей помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планктонными животными-фитофагами, но не перевариваются и выделяются живыми с фекалиями.
Однако возможны периодические вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений. В агроэкосистемах или лесах (особенно лесопосадках), которые интенсивно эксплуатируются человеком, такие вспышки обилия фитофагов могут приводить к угнетению популяций растений. Такие фитофаги называются вредителями.